과 수 기 술 담 화 談 話 (6차)

	< 추 진 목 적 >
농업연구개발사업 영농기술정보 중 시범사업 등 현장 수요자 요구에 부응하는 자료를 가공하여 정보제공 ❍ 현장지향적 맞춤정보 제공으로 우리청 영농기술 현장활용성 제고 - 공문, 밴드 등 관련기술 적기 / 다양한 채널 확산 → 담당자 기술지원

Ⅰ		금회 제공 기술정보

□ 소핵과류(자두, 체리, 살구)의 자가불화합성 이해 및 결실관리

◈ 자가불화합성 정의·종류 및 기작 / 과수의 자가불화합성 현상 / 결실관리

* 연구개발 및 리뷰 : 과수과 정남희 연구사

《 소핵과류의 자가불화합성 및 결실관리 》

◈ (정 의) 암술과 수술이 정상적인 식물에서 자가수분 했을 때 종자가 생기지 않는 현상 - 유전적으로 꽃가루를 암술에서 인식/분해하여 자가수정을 막고 타가수정을 유발 ◈ (기 작) 수분시 암술과 수술(꽃가루)의 단백질 간의 상호작용으로 결정 - 암술이 꽃가루의 화분관생성에 필요한 물질 합성을 저해(배우자적 자가불화합성) ◈ (결실관리) 자두, 체리, 살구 재배시 자가불화합성으로 인한 적정 수분수 재식 필요 - 자가불화합성 유전자형, 개화기간 및 경제성을 고려하여 수분수 2~3 품종 선발

Ⅱ		세부 내용

자가불화합성(SI; Self-incompatibility)이란?

◈ (정의) 암술이 자기 꽃가루를 인식/분해하여 자가수정을 막고

타가수정을 유발시킴으로써 유전적 다양성을 증대시키는 현상

◈ (원인) 암술·수술의 교배친화성에 의해 자가불화합성/자가화합성 결정

► 유전적으로 동일한 식물체의 꽃가루를 암술에서 인식/분해하여 자가수정을 막고 타가수정을 유발시킴으로써 식물체의 유전적 다양성을 증대시켜 불리한 환경에서 생존력을 높이려는 현상

► 암술과 수술이 각각 정상적인 양전화 식물에서 자신의 꽃가루를 암술에 자가수분을 했을 때 수정이 이루어지지 않아 종자가 생기지 않는 현상

► 자가불화합성 유전자는 다양한 대립유전자를 갖고 최초 발견자에 의해 번호 및 기호가 매겨짐

→ 대립유전자형: S1, S2, ...Sn/Sa, Sb, ...Sx 등

○ 2배체 식물은 자가불화합성 유전자좌에 2개의 대립유전자만 갖음

○ 자가불화합성은 암술과 수술의 자가불화합성 유전자형에 따라 인식/거부에 의해 자가화합성 또는 자가불화합성이 결정됨

- 암술의 자가불화합성 유전자형이 수술의 자가불화합성 유전자형과 동일하면 불화합성, 다르면 화합성을 나타냄

<화합성 꽃가루 수분> 유전자형(S4S5 ↔ S2S3) 화분관 신장 진행	<불화합성 꽃가루 수분> 유전자형(S4S5 ↔ S4S5) 화분관 신장 정지	<일부 화합성 꽃가루 수분> 유전자형(S4S5 ↔ S3S5) 일부 화분관 신장 진행/정지

자가불화합성 종류

◈ (배우자적 자가불화합성)

- 암술의 2개의 자가불화합성 유전자형(2n)과 꽃가루의 하나의

자가불화합성 유전자형(1n)의 상호작용  * 암술의 2n ↔ 꽃가루의 1n

◈ (체세포적 자가불화합성)

- 암술의 2개의 자가불화합성 유전자형(2n)과 꽃가루의 2개의

자가불화합성 유전자형(2n)의 상호작용 * 암술의 2n ↔ 꽃가루의 2n

► 배우자적 자가불화합성(Gametophytic self-incompatibility, GSI)

○ 수분 시 수정이 되느냐 안되느냐가 암술의 2n인 체세포에서 만들어진 단백질과 1n인 꽃가루에서 만들어진 단백질 간의 상호작용에 의해 결정 (암술의 2n(S1S2) ↔ 꽃가루의 1n(S1 또는 S2))

○ 대부분의 장미과에 속하는 과수(사과, 배, 자두, 체리, 살구 등)에서 나타나는 자가불화합성 형태

► 체세포적 자가불화합성(Sporophytic self-incompatibility, SSI)

○ 수분 시 수정이 되느냐 안되느냐가 암술의 2n인 체세포에서 만들어진 단백질과 화분을 만든 모체(수술조직)인 2n에서 만들어진 단백질 간의 상호작용에 의해 결정 (암술의 2n(S1S2) ↔ 수술의 2n(S1S2))

○ 배추과 작물들의 경우에서 나타나는 자가불화합성 형태

자가불화합성 기작

◈ (배우자적 자가불화합성) 화분관생장에 필요한 물질 합성을 저해

◈ (체세포적 자가불화합성) 특정 단백질을 생성하여 자기 꽃가루 분해

► 배우자적 자가불화합성 기작

○ 자신의 꽃가루가 암술머리에 붙었을 때, 자가불화합성에 해당하는 동일한 유전자형을 인식하고 암술의 특정 분해효소가 꽃가루의 꽃가루관 생성에 필요한 물질을 분해하여 자신의 꽃가루가 밑씨에 도달하지 못하게 함

- 자가불화합성 유전자형 S2S3을 가진 암술에 자가불화합성 유전자형 S1, S2인 꽃가루가 수분되었을 때 S2인 꽃가루는 꽃가루관이 조금 자라다가 성장이 억제되지만, S1인 꽃가루는 정상적으로 꽃가루관을 만들어서 수정함

- 즉, 암술과 꽃가루의 자가불화합성 유전자형이 동일할 때 꽃가루관의 성장이 억제되고 정상적인 수정이 일어나지 못함

<배우자적 자가불화합성 기작 모식도>	<배우자적 자가불화합성 예>

► 체세포적 자가불화합성 기작

○ 자신의 꽃가루가 암술 주두에 뭍을 경우, 암술 주두에서 꽃가루의 단백질을 인식하고 특정 단백질을 생성하여 자신의 꽃가루를 분해

- 자가불화합성 유전자형 S1S3의 암술에 S1S2 수술 조직에서 유래한 꽃가루가 수분되었을 때 비록 S2는 다르지만, 암술과 수술 사이에 S1이 동일하기 때문에 꽃가루관이 성장하지 못하고 수정이 이루어지지 않음

- 자가불화합성 유전자형 S3S4 암술에 S1S2 수술에서 생성된 꽃가루가 수분되었을 때에는 꽃가루와 암술사이에 동일한 자가불화합성인 유전자형을 갖고 있지 않아 꽃가루는 꽃가루관을 신장시키고 정상적인 수정이 일어남

<체세포적 자가불화합성 기작 모식도>	<체세포적 자가불화합성 예>

과수의 자가불화합성 현상

◈ 배우자적 자가불화합성 형태

◈ 자두, 체리, 살구는 배우자적 자가불화합성 현상을 나타냄

► 암술머리인 주두에 도착한 꽃가루(n)의 자가불화합성 유전자형이 암술 주두(2n) 유전자형 중 어느 하나라도 다르면 화합성을 나타냄

	♀ ♂ S1S2 × S1S3 → 화합 S1S3 × S1S2 → 화합 S1S2 × S3S4 → 화합 S1S2 × S1S2 → 불화합 S3S4 × S3S4 → 불화합
<배우자적 자가불화합성(GSI)>	<GSI의 화합/불화합 예>

► 자두의 자가불화합성

○ 자두는 자가불화합성 작목으로 단일 품종만으로는 결실이 되지 않아 다른 품종이 함께 있어야 수정·결실이 이루어짐

○ 그러나 서로 다른 품종이라 하더라도 자가불화합성 유전자형이 동일한 품종 간에는 수정·결실이 되지 않음

표 1. 자가불화합성 유전자형에 따른 자두 품종의 인공교잡 결과<원예연, 2002-2007>

교배조합	교배화수(화)	착과수(과)	착과율 (%)
포모사(SbSd) × 뷰티(ScSe)	85	9	10.6
포모사(SbSd) × 자봉(SbSd)	66	0	0
포모사(SbSd) × 홍카야마(SbSc)	253	15	5.9
홍카야마(SbSc) × 자봉(SbSd)	100	14	14.0
홍료젠(SbSc) × 퍼플퀸(SbSc)	227	0	0
홍료젠(SbSc) × 홍카야마(SbSc)	188	0	0
대석조생(ScSd) × 이왕(SaSe)	216	13	6.0
대석조생(ScSd) × 홍료젠(SbSc)	218	37	17.0
추희(SbSh) × 산타로사(ScSe)	63	8	12.7
산타로사(ScSe) × 퍼플퀸(SbSc)	1955	294	15.0

→ 포모사와 자봉, 홍료젠과 퍼플퀸, 홍카야마는 서로 동일한 자가불화합성 유전자형을 갖고 있어서 서로 간에 교배했을 때 착과율이 “0”으로 나타남

► 체리의 자가불화합성

○ 체리도 단일 품종만으로는 결실이 되지 않는 자가불화합성이 강한 대표적인 작목임

○ 비록 품종이 다르다 하여도 그 품종의 자가불화합성 유전자형이 서로 동일할 경우 결실이 되지 않는 타가불화합성*도 강해 결실을 위해서는 품종에 맞는 적합한 수분수 품종을 섞어 심어야함

※ 타가불화합성*

- 서로 다른 품종 간 교배에도 수정·결실이 되지 않는 현상으로 자가불화합성 유전자형이 동일하여 나타나는 자가불화합성의 일종

표 2. 체리 교배를 통한 결실율 확인<원예원, 2011>

교배조합	교배화수	착과수	착과율	채종 립수	화분친 만개기
좌등금(S3S6) × 좌등금(S3S6)	540	0	0	0	5. 1
좌등금(S3S6) × 라핀(S1S4’)	1,800	720	40.0	592	4.30
좌등금(S3S6) × 홍사야카(S1S6)	1,000	180	18.0	110	4.30
좌등금(S3S6) × 향하금(S4S6)	400	71	17.8	29	4.28
좌등금(S3S6) × 머톤(S3S4)	920	29	3.2	16	4.29
좌등금(S3S6) × 카스탄카(S3S4)	500	75	15.0	61	4.30

→ 자가불화합성 유전자형이 동일하면 착과가 되지 않으나 2개의 자가불화합성 유전자형 중 하나만 다르더라도 착과가 됨

→ 자가불화합성 유전자형이 다름에도 착과율이 저조한 조합의 경우에는 화분 발아율, 교배시 기상 상태에 따라 영향을 받음

► 살구의 자가불화합성

○ 살구는 일반적으로 자가결실성 작목으로 알려져 수분수의 혼식 없이 단일 품종만을 재식하는 경향이 많음 (‘Sc’ 유전자형을 갖는 경우)

○ 많은 품종들이 대체로 수분수가 필요없는 자가화합성을 갖으나, 일부 품종들은 자가불화합성을 나타내어 수분수가 없으면 결실이 되지 않음

표 3 자가불화합성 유전자형에 따른 살구 품종의 인공교잡시 착과정도<원예원, 2009>

교배조합	교배화수(화)	착과수(과)	착과율(%)
하그랜드(S1S2) × 골드리치(S1S2)	114	0	0
알프레드(S3S7) × NY472(S3S7)	118	0	0
하코트(S1S4) × 골드리치(S1S2)	221	50	22.6
초하(S7Sc) × 초하(S7Sc)	300	95	31.6

→ 살구는 자두, 체리와 마찬가지로 자가불화합성 유전자형이 동일할 경우 결실이 되지 않지만, 살구의 자가불화합성 유전자형 중 ‘Sc’ 유전자형을 갖는 품종들은 수분수가 없어도 자가결실이 가능하기 때문에 ‘초하’는 자가 수정율이 높게 나타남

소핵과류(자두, 체리, 살구)의 결실관리

◈ (수분수 선발) 자가불화합성 유전자형 / 개화기간 / 경제성

◈ (수분수 재식) 수분수 비율 / 수분수 배치

◈ (인공수분) 안정적 결실을 위해 인공수분 병행

► 적정 수분수 선발

○ (수분수 선발 조건)

- 주 품종과 교배친화성 높은 품종

* 자가불화합성 유전자형이 서로 다른 품종

- 주 품종의 개화기와 비슷하거나 1∼2일 정도 빠른 품종

- 활력이 높은 꽃가루가 많은 품종

- 재배가 용이하고 경제성이 높은 품종

* 수분수이지만 경제성도 높아 소득창출이 가능한 품종

○ (자두 수분수 선발)

- 주요 품종의 대부분의 개화기간이 비슷하여 자가불화합성 유전자형을 고려하여 수분수 선발

※ 태양, 퍼플퀸, 홍료젠은 자가불화합성 유전자형이 같아 자가불화합성 유전자형이 다른 수분수를 선발해야 함

※ 썸머판타지아의 경우 개화기가 조금 빠르거나 유사하며 자가불화합성 유전자형도 다른 솔담, 태양이 수분수로 적합

표 4 자두 주요품종의 개화기간 및 자가불화합성 유전자형<원예원(완주), 2018-2020>

품종명	개화시a	만개기b	개화기간c(개화시~낙화시)													SI 유전자형
솔담	3. 30	4. 2	28	29	30	31	1	2	3	4	5	6	7	8	9	SaSb
썸머판타지아	3. 31	4. 3														SaSc
태양	3. 30	4. 3														SbSc
퍼플퀸	3. 30	4. 2
홍료젠	3. 28	4. 1
포모사	3. 30	4. 1														SbSd
추희	3. 31	4. 2														SbSh
대석조생	3. 29	3. 31														ScSd
플람정상	3. 29	4. 1
뷰티	3. 31	4. 5														ScSe
산타로사	3. 30	4. 2

a 2018, 2019, 2020년의 개화시 평균 /

b 2018, 2019, 2020년의 만개기 평균

c 개화기간(3월 28일부터 4월 9일)

○ (체리 수분수 선발)

- 주요 품종 대부분 개화기간에 차이가 많으므로 개화기간 및 자가불화합성 유전자형을 고려하여 수분수 선발

※ 정광금, 향하금, 홍수봉은 자가불화합성 유전자형이 같아 자가불화합성 유전자형이 다르고 개화기간이 유사한 수분수를 선발

※ 체리의 주 품종인 좌등금의 경우 개화기가 조금 빠르고 자가불화합성 유전자형도 다른 레이니어, 스위트하트, 제왕, 홍수봉이 수분수로 적합

표 5 체리 주요품종의 개화기간 및 자가불화합성 유전자형<원예원(완주), 2018-2020>

품종명	개화시a	만개기b	개화기간c(개화시~낙화시)																SI 유전자형
레지나	4.17	4.20	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23	24	25	S1S3
레이니어	4.12	4.15																	S1S4
라핀	4.13	4.18																	S1S4'
제왕	4.11	4.17																	S1S9 or S1S3
산드라로즈	4.14	4.21																	S3S4'
스위트하트	4.12	4.18
월산금	4.15	4.20																	S3S6
좌등금	4.13	4.18
정광금	4.10	4.15																	S4S6
향하금	4.14	4.18
홍수봉	4.11	4.16

a 2018, 2019, 2020년의 개화시 평균

b 2018, 2019, 2020년의 만개기 평균

c 개화기간(4월 10일부터 4월 25일)

○ (살구 수분수 선발)

- 주요 품종의 대부분 개화기간과 자가불화합성 유전자형을 고려하여 수분수 선발

- 일부 품종은 자가화합성 품종으로 수분수 필요 없음

※ 광도대실, B3-60, 앤더슨, 안토니오어레이, 벨라드몰라, 초하, 하로젬, 티린토스는 자가불화합성 유전자형중 ‘Sc’ 유전자형을 갖고 있어 자가 결실이 가능하기 때문에 수분수가 필요 없음

※ 자가불화합성인 ‘하코트’의 경우 자가불화합성 유전자형이 다르고 개화기가 유사한 골드콧, 알프레드, 모니토바 604 뿐만 아니라 자가화합성인 광도대실, B3-60, 앤더슨, 벨라드몰라, 하로젬도 개화기를 고려했을 때 수분수로 적합

(자가화합성인 품종도 수분수로 활용 가능)

표 6 살구 주요품종의 개화기간 및 자가불화합성 유전자형<원예원(완주), 2017-2019>

구분	품종명	개화시a	만개기b	개화기간c(개화시~낙화시)													SI 유전자형
자가 불화합성	골드콧	3. 29	4. 1	27	28	29	30	31	1	2	3	4	5	6	7	8	S1S3
	하코트	3. 31	4. 2														S1S4
	궁판	3. 28	3. 31														S1S7
	신석대실	3. 28	3. 30
	산형3호	4. 1	4. 4														S3S5
	알프레드	3. 31	4. 2														S3S7
	모니토바 604	3. 28	3. 31														S4S6
	평화	3. 28	3. 30														S5S7
자가 화합성 (수분수 필요없음)	광도대실	3. 31	4. 2														S3Sc
	B3-60	3. 31	4. 2														S5Sc
	앤더슨	3. 31	4. 3
	안토니오어레이	3. 27	3. 30														S6Sc
	벨라드몰라	3. 30	4. 1														S7Sc
	초하	3. 27	3. 30
	하로젬	3. 30	4. 2
	티린토스	3. 28	3. 31														ScSc

a 2017, 2018, 2019년의 개화시 평균

b 2017, 2018, 2019년의 만개기 평균

c 개화기간(3월 27일부터 4월 8일)

► 수분수 재식

○ (수분수 혼식 비율) 수분수 혼식 비율은 수분수 품종이 경제성이 있을 때는 1:1 상태가 좋지만, 그렇지 않을 경우 최소한 수분수 혼식률이 20% 이상은 되어야 함 (수분수 혼식률 20∼30% 권장)

○ (수분수 배치) 주품종 자가불화합성 유전자형과 개화기간을 고려하여 적정한 수분수 2∼3품종 선발 후, 수분수 배치는 과원의 화분매개충 종류에 따라 결정 (줄단위 또는 점단위 재식)

- 방화곤충의 대부분의 벌(98%)은 재식열 간 이동보다 나무사이(주간) 이동을 더 많이 하는 경향이 있고 뒤영벌 등 꿀벌과 다른 방화곤충이 혼재할 경우 이동량 증가

< 과수원에서 꿀벌류(A. mellifera)와 비꿀벌류(non-Apis bees)의 상호작용 1 >

→ 과수원에 벌의 이동은 오직 꿀벌만 있을때 열간 이동 보다 주간 이동을 많이 하는 경향이 있지만, 비꿀벌류(뒤영벌 등)와 같이 있을 때는 열간, 주간 이동이 증가

→ 수분수의 줄단위 재식의 경우, 꿀벌류와 비꿀벌류(뒤영벌 등)가 같이 있을 때 착과량 증가

<출처: Brittain et al., 2012>

< 과수원에서 꿀벌류(A. mellifera)와 비꿀벌류(non-Apis bees)의 상호작용 2 >

→ 수분수의 줄단위 재식의 경우, 오직 꿀벌만 있을때 보다 비꿀벌류(뒤영벌 등)와 같이 있을 때 열간 이동은 약 2배(a)정도 증가, 수분효율 약 1.7배(c) 증가

→ 수분수의 줄단위 재식의 경우, 오직 꿀벌만 있을때 보다 비꿀벌류(뒤영벌 등)와 같이 있을 때 화분관의 수(b)와 착과량(d) 증가

<출처: Brittain et al., 2012>

수분수(●)의 줄단위 재식	수분수(●)의 점단위 재식
< 과수원에서 수분수 배치 예시, 수분수 25% 혼식 >
→ (수분수 줄단위 재식) 화분 매개충이 꿀벌류와 비꿀벌류(뒤영벌 등)가 같이 존재하는 과원 → (수분수 점단위 재식) 화분 매개충이 꿀벌류만 존재하는 과원

► 인공수분

○ 화분매개충이 있다 하더라도 기상이 좋지 않거나 방화곤충이 충분하지 않을때는 안정적인 결실을 위해서 인공수분 병행

(자가불화합성 유전자형 고려)

→ 화분매개충(벌)의 활동저하를 대비하여 인공수분으로 안정결실 가능

○ 인공수분 작업 순서

- 꽃 채취 → 화분 채취 → 저장 → 증량제 증량 → 인공수분 실시

○ 인공수분 시기

- 인공수분 적기는 70∼80% 개화 했을 때가 적기임

- 수분 적정 시각은 화분발아 및 화분관 신장이 일어나는 20∼25℃가 적당하나 자두와 살구는 개화기가 빨라 개화기간에는 온도가 높지 않으므로 일평균 최고 온도가 높은 시간대가 효과적

(오전 10시∼오후 4시)

<http://www.nongsaro.go.kr/ “인공수분” 참고>